همکاران، 1997). در رشد ایزومتریک مقدار β یک است، مقادیر کمتر منجر به رشد آلومتریک منفی و مقادیر بزرگ‌تر منجر به رشد آلومتریک مثبت می‌شود. در مورد وزن ضریب رشد ایزومتریک سه می‌باشد و مقادیر آلومتری براساس آن سنجیده می‌شوند. رگرسیون خطی بر طبق مراحل تکاملی بررسی شده و هم بر اساس ریخت‌سنجی هندسی محاسبه شد. یک آزمون t-test برای بررسی معنی‌داری انحراف از شیب مورد انتظار انجام شد (ونسیک و همکاران، 1997).

3-5- آلومتری چند متغیره
برای بررسی آلومتری چندمتغیره از آزمون چند متغیره‌ی آلومتری نرم‌افزارPAST نسخه 2.17 استفاده شد. در این آزمون از ویژگی‌های طول کل، طول سر، طول دم، طول تنه، قطر چشم و ارتفاع بدن استفاده شد.

3-6- آنالیز CVA
آزمون واریانس چند متغره با استفاده از داده‌های تبدیل و استاندارد شده به منظور بررسی معنی‌دار بودن یا نبودن اختلافات موجود در صفات آنتوژنیک استفاده شد. در این مطالعه استفاده از روش CVA56 به جای 57PCA به منظور دسته‌بندی و تعیین گروه‌های موثر در تغییر شکل ترجیح داده شد. از نظر تئوری و عملی شباهت‌های فراروانی بین این دو روش وجود دارد ولی مهم‌ترین تفاوت آنها این است که PCA ابزاری است جهت ساده‌سازی توصیف تفاوت‌ها میان افراد در حالی که هدف CVA ساده نمودن توصیف تفاوت‌های موجود در میان گروه‌ها است یا به عبارت دیگر CVA متغیر‌هایی را به منظور توصیف موقعیت نسبی گروه‌ها (یا زیر‌مجموعه‌هایی از گروه‌ها) در نمونه مورد بررسی ایجاد می‌کند در این روش مجموعه جدیدی از متغیرها که در واقع ترکیب خطی‌ای از متغیرهای اصلی یا اولیه هستند تولید می‌شود. سپس برای هر متغیر و به ازاء هر فرد یک امتیاز در نظر گرفته می‌شود که در نهایت می‌توان امتیازهای بدست آمده را به صورت تصویری ترسیم نمود (زدیچ و همکاران، 2004).
جدول3-1-سن، بیومتری و تعداد نمونه‌های جمع‌آوری شده
تعداد نمونه
میانگین طول کل(mm±SD)
دامنه طول کل(mm)
سن(روز)
30
28/0±09/6
38/6-62/5
0
30
33/0±88/6
51/7-22/6
1
30
26/0±03/7
49/7-44/6
2
30
40/0±25/7
17/8-71/6
3
30
17/0±99/7
15/8-64/7
4
30
26/0±62/8
98/8-20/8
5
30
12/45±68/8
38/9-23/8
6
30
45/0±54/9
05/10-79/8
7
30
46/0±99/10
73/11-47/10
8
30
63/0±30/11
33/12-48/10
9
30
73/0±96/10
67/12-32/10
10
30
39/0±24/11
83/11-44/10
11
30
61/0±05/12
16/13-09/11
12
30
39/59±01/12
35/83-49/01
14
30
84/0±92/11
58/13-97/10
16
30
48/30±38/12
34/13-58/11
18
30
61/0±98/13
27/15-30/13
20
30
61/0±06/14
02/15-07/13
22
30
18/1±55/14
25/16-85/12
24
30
68/0±79/14
67/15-59/13
26
30
63/0±74/15
73/16-96/14
28
30
56/0±06/16
84/16-00/15
30
30
86/0±78/17
85/18-31/16
33
30
84/0±53/19
65/20-86/17
37
30
22/2±76/20
78/23-17/18
41
30
01/1±64/23
54/25-21/22
45
30
00/2±63/29
43/32-14/26
50
30
64/1±51/30
46/32-08/28
55
30
39/2±69/32
62/36-50/29
60
30
73/3±53/39
00/48-41/34
70
30
33/3±63/41
33/48-52/35
80

فصل چهارم
نتایج

4-1- نتایج بررسی‌های ریخت ظاهری ماهی
نتایج بررسی‌های ریخت ظاهری ماهی کلمه نشان داد که در زمان تفریخ لارو‌ها دارای وزنی حدود 012/0 میلی‌گرم و طول کل 096/6 میلیمتر با کیسه زرده بیضی شکل و مشخص بودند. در این زمان باله‌ی سینه‌ای کاملا قابل مشاهده بود، چین‌های اولیه باله پشتی و مخرجی در دو طرف بدن و باله‌ی دمی در اطراف نوتوکرد قابل مشاهده بود. در این زمان دهان بسته بود و چشم بخش عمده‌ای از سر را شامل می‌شد و یک برجستگی نیز در ناحیه پس سری وجود داشت. در اولین روز پس از تفریخ چین‌های باله‌های پشتی، دمی و مخرجی مشخص و به یکدیگر چسبیده است. اندازه‌ی باله‌ی‌‌ سینه‌ای افزایش یافته و موقعیت شکمی‌تری پیدا کرده است. حجم کیسه زرده کاهش یافته و به شکل کشیده‌تری در زیر باله‌ی سینه‌ای قرار گرفته است. دهان هنوز شکل نگرفته است. همچنین در برخی از نمونه‌ها آثاری از شکاف آبششی قابل مشاهده بود و در قسمت میانی رنگدانه‌هایی به شکل نواری و رنگدانه‌های پراکنده‌ای نیز در سایر قسمت‌های بدن دیده می‌شد. طول کل 882/6 میلیمتر و میانگین وزن 1300/0 میلی‌گرم است. در روز دوم روز شکاف آبششی کاملا باز شده ‌بود و به دلیل باز شدن شکاف آبششی جایگاه سر تا حدودی قابل تشخیص بود. و در برخی نمونه‌ها اولین آثار باز شدن دهان قابل رویت بود. در این روز کیسه زرده به صورت یک قطعه کوچک در زیر باله سینه‌ای و درست پشت شکاف آبششی دیده می‌شد. رنگدانه نواری شکل در قسمت پشت باله‌ی سینه‌ای کمی گسترش پیدا کرده‌ است. طول کل 032/7 میلیمتر و وزن 0015/0 میلی‌گرم است. در روز سوم شکاف آبششی کاملا مشخص بود. دهان در نمونه‌ها باز شده‌بود که این بیان کننده شروع تغذیه فعال در نمونه‌ها می‌تواند باشد. آثار خارجی کیسه زرده در لاروها محو شده بود. باله‌ی دمی بزرگتر شده بود و رنگدانه‌هایی در امتداد خط جانبی به شکل خط چین و در امتداد ناحیه پشتی به صورت نقاط ریز و همچنین به صورت نواری در حد فاصل بین محوطه شکمی و ستون فقرات که از پشت باله‌ی سینه‌ای شروع و تا مخرج کشیده شده است و نیز در امتداد لبه شکمی مشاهده می‌شود. طول کل 254/7 میلیمتر و وزن بدن 0020/0 میلی‌گرم است. در روز چهارم دهان کاملا مشخص است. سوراخ بینی در این روز قابل رویت بود. انتهای نوتوکرد صاف و مستقیم بوده و چهار نوار رنگدانه مذکور در روز سوم، در روز چهارم واضح‌تر و پررنگ‌تر دیده می‌شود. طول کل 99/7 میلیمتر و وزن بدن 002/0 میلی‌گرم است. در پنجمین روز پس از تفریخ انتهای نوتوکرد شروع به انحنا به سمت بالا کرده است. سوراخ بینی و دهان کامل شده است. کاملا مشخص است که تغذیه مختلط شروع شده است. رنگدانه‌های ناحیه پشت سر پررنگ‌تر دیده می‌شود. آثاری از کمان‌های آبششی را می‌توان دید. طول کل 62/8 میلیمتر و وزن کل 0027/0 میلی‌گرم است. در روز ششم چین باله‌ها ناپدید شده‌اند و باله‌های پشتی، دمی و و مخرجی تمایز یافته‌اند. رنگدانه‌های پشت سر پررنگ‌تر شده است. نوک پوزه از حالت گردی خارج شده و نوک تیزتری به خود گرفته است. سوراخ بینی بزرگتر و واضح‌تر شده است. مردمک چشم شکل گرفته و انتهای نوتوکرد کاملا به سمت بالا متمایل شده است و آثاری از تشکیل شعاع‌های باله‌ی دمی مشاهده شد. طول کل 68/8 میلیمتر و وزن کل 0030/0 میلی‌گرم است. در روز هفتم باله دمی شکل مشخص گرد پیدا کرده و چد شعاع به صورت واضح در باله‌ی دمی مشاهده شد. باله‌ی پشتی و مخرجی مشخص هستند. چین باله‌ی شکمی نیز به وضوح دیده می‌شود که هنوز متمایز نشده است. عمده‌ی کیسه زرده مصرف شده است. طول کل 54/9 میلیمتر و وزن کل 0043/0 میلی‌گرم است. در روز هشتم روی سرپوش آبششی رنگدانه‌هایی دیده می‌‌شد. در ناحیه پشت باله‌ی سینه‌ای هم چند رنگدانه‌ی ستاره‌ای شکل به چشم می‌خورد. باله ی سینه‌ای و دمی گرد دیده می‌شد تعداد شعاع‌های باله‌ی دمی بیشتر شده بود. لکه‌ی رنگی پشت باله ی سینه‌ای کمرنگ‌تر شده ولی رنگدانه‌های پشتی پرنگ‌تر و واضح‌تر شده بود. طول کل 78/10 میلیمتر و وزن کل 0069/0 میلی‌گرم است. در روز نهم نوتوکرد کامل شده و باله‌ی دمی از شکل گرد درآمده و فرورفتگی اندکی در وسط باله‌ی دمی ایجاد شده که حالت دوشاخه گرد به باله‌ی دمی داده است. باله مخرجی شکل کلی را به خود گرفته و باله‌ی پشتی برجسته‌تر شده است. در ناحیه سرپوش آبششی رنگدانه‌ها گسترش پیدا کرده اند. کیسه زرده کاملا جذب شده است. طول کل 30/11 میلیمتر و وزن کل 0076/0 میلی‌گرم است. در روز دهم فرروفتگی باله‌ی دمی بیشتر شده و دم به شکل دوشاخه‌تری دیده می‌شود. در امتداد شعاع‌های باله‌ی دمی رنگدانه‌های تیره مشاهده می شود. رنگدانه‌ها به لبه ی بالایی و پایینی ساقه‌ی دمی رنگ تیره‌ای دادند. خطی تیره از رنگدانه‌ها از مخرج تا باله‌ی دمی در لبه پایینی بدن دیده می‌شود. آثاری از شعاع باله‌ی پشتی و مخرجی به چشم می‌خورد. طول کل 96/10 میلیمتر و وزن کل 0079/0 میلی‌گرم است. در روز یازدهم باله‌ی دمی کاملا دوشاخه شده است. چند شعاع در باله‌ی پشتی و مخرجی دیده شد. سرپوش آبششی کاملا شکل گرفته است. طول کل 24/11 میلیمتر و وزن کل 0099/0 میلی‌گرم است. در روز دوازدهم باله‌ی دمی شکل کامل به خود گرفته و شعاع‌های باله‌ی دمی نیز کاملا شکل گرفته‌اند. باله‌های پشتی و دمی به صورت کامل متمایز شده‌اند. باله‌ی شکمی نیز از نظر ظاهری شکلی کامل به خود گرفته است. رنگدانه‌های پشت سر آرایش سنگفرشی مرتب به خود گرفته‌اند و در ناحیه شکمی و روده رنگدانه‌های پراکنده‌ای دیده می‌شود. سر به حالت کشیده‌تری به نظر می‌رسد. طول کل 05/12 میلیمتر و وزن کل 0089/0 میلی‌گرم است. در روز چهاردهم باله‌ی پشتی و مخرجی کامل به نظر می‌رسند و در روز شانزدهم تکامل باله پشتی و مخرجی به پایان رسید. در روز هجدهم شعاع‌های باله شکمی شروع به تشکیل شدن کردند و در روز بیستم پس از هچ شعاع‌های باله شکمی به صورت واضح دیده شدند و مهره‌های نوتوکرد مشخص شدند. در روز بیست و دوم پس از هچ کمان‌های آبششی کاملا قابل تشخیص بودند. در روز بیست و ششم پس از هچ شعاع باله شکمی کامل شد. از روز سی‌ام پس از تفریخ ستون مهره‌ها ظاهری کامل به خود گرفتند و در روز سی و هفتم تکامل به پایان رسید. تشکیل فلس نیز از روز سی و سوم شروع شد به صورتی که در روز سی و هفتم به صورت واضح دیده می شدند و در روز چهل و یکم کامل شدند (شکل 4-1).

شکل 4-1- طول کل در مراحل تمایز پس از تفریخ ماهی کلمه (Rutilus rutilus caspicus)

4-2-آلومتری رشد
الگوی همبستگی بین وزن و طول کل در دوران اولیه‌ی زندگی ماهی کلمه به شدت معنی‌دار بود (p<0.01). با توجه به نتایج دست آمده نقاط عطف وزن نسبت به طول کل در روز شانزدهم (طول کل 84/0±92/11 میلیمتر) و سی و هفتم (طول کل 84/0±31/16) بعد از تفریخ می‌باشد. آلومتری رشد وزن از روز صفر تا روز سی و هفتم بعد از تفریخ مثبت بود (b>3)، ولی بعد از روز سی و هفتم تا روز هشتاد بعد از تفریخ آلومتری رشد تقریبا ایزومتری بود(b=2.81). با توجه به نتایج، الگوی رشدی وزن در دوران اولیه‌ی لاروی ماهی کلمه از الگوی نمایی پیروی می‌کند (نمودار 4-1).

نمودار4-1- ارتباط بین طول کل (mm) و وزن (میلی‌گرم) ماهی کلمه (Rutilus rutilus caspicus). (خط‌چین بیانگر نقطه‌ی عطف در روز 16 (طول کل 84/0±92/11 میلیمتر) و 37 (طول کل 84/0±31/16 میلیمتر) پس از تفریخ می‌باشد).

روند تغییرات اندازه‌ی سر نسبت به طول کل ماهی کلمه از مدل خطی پیروی کرده و همبستگی بین تغییرات طول سر و طول کل بسیار معنی‌دار می‌باشد. بر اساس نتایج حاصل از روش تعیین نقطه‌ی عطف، نقطه‌ی عطف تغییرات طول سر در روز چهل و یک بعد از تفریخ (طول کل 22/2±76/20میلیمتر) رخ می‌دهد. آلومتری رشد اندازه‌ی طول سر از روز صفر تا روز چهل و یک مثبت (R2=0.99، b=1.32) و پس از آن الگوی رشد آلومتری منفی (R2=0.99، b=0.74) می‌باشد (نمودار 4-2).

نمودار4-2- روند تغییرات طول سر نسبت به طول کل ماهی کلمه (Rutilus rutilus caspicus) (خط چین بیانگر نقطه‌ی عطف تغییرات سر می‌باشد که در روز چهل و یک بعد از تفریخ (طول کل 22/2±76/20میلیمتر) رخ می‌دهد).

در ارتباط با تغییرات طول تنه در ماهی کلمه، نتایج حاکی از آن بود که روند تغییرات تنه نیز از یک مدل خطی پیروی می‌کند و همبستگی بین تغییرات طول تنه و طول کل بسیار معنی‌دار می‌باشد. بر اساس نتایج بدست آمده نقطه‌ی عطف تغییرات طول تنه در روز 30 بعد از تفریخ (طول کل 56/0±06/16 میلیمتر) رخ می‌دهد. آلومتری رشد تنه از روز صفر تا روز 30 بعد از تفریخ منفی (R2=0.98، b=0.67) و پس از آن آلومتری مثبت (R2=0.99، b=1.01)می‌باشد (نمودار 4-3).

نمودار 4-3- روند

دسته بندی : No category

دیدگاهتان را بنویسید