تغییرات ریخت‌فیزیولوژیکی (تکوین شنا، تغذیه و سیستم‌های تنفسی) بوده که ماهی را قادر می‌سازد در هر یک از مراحل تکوینی زیستگاه‌های مختلفی را اشغال کند (بالون، 1985). و نحوه‌ی گسترش، بازگشت شیلاتی و میزان بقاء آن‌ها را تحت تأثیر قرار می‌دهد (اولا و همکاران، 2008).در نتیجه تغییرات ریختی و الگوهای رشد ماهی جوان به نظر می‌رسد بسیار مهم باشد، زیرا این امکان را فراهم می‌سازد که مراحل اولیه‌ی زندگی موجود، ترتیب این تغییرات در طی رشد، اندازه‌ی مرتبط با این تغییرات را بهتر درک کرده و درک کلی از زیست‌شناسی ماهی، اکولوژی و رفتار را بیان خواهد کرد (گیزبرت، 1999). بر اساس تحقیقات به عمل آمده مشخص شده که تغییرات ریختی اصلی و اجزای تکوینی مربوط به آنها در لارو ماهیان منجر به ارتباط نزدیکی بین شکل و عملکرد آنها می‌شود (فویمن، 1983؛ کندال و همکاران، 1984).مطالعه در دوران لاروی بسیار با اهمیت‌تر از مطالعات بر روی ماهیان بالغ است چرا که موقعیت یا شکست در برنامه‌های آبزی‌پروری در گرو وقایعی است که در دوران لاروی رخ می‌دهد افزایش آگاهی ما از فرآیند تغییرات ریختی و رشد سنجی (اونتوژنیک) لارو گونه‌های انتخابی جدید به منظور آبزی‌پروری یا بازسازی ذخایر، منجر به توسعه‌ی پروتکل‌های مربوط به شرایط پرورشی بهینه شده و به طور معنی‌داری تولید کاری بچه‌ماهی و ماهیان بالغ را افزایش می‌دهد و تشخیص الگوهای نرمال رشدی و تعیین ناهنجاری‌های ریختی می‌تواند از طریق اصلاح پارامترهای محیطی و استراتژی‌های تغذیه‌ای، در بهبود تکنیک‌های زیستی پرورش لارو کمک شایانی نماید (روسو و همکاران، 2007؛ روسو و همکاران، 2009).تغییرات شکلی در طی دوره‌ی تکوین ماهی به خاطر بافت‌ها، اندام‌ها و ویژگی‌های آناتومیکی در شروع و در طی دوره‌ی رشد متفاوت می‌باشد. آلومتری مطالعه‌ی پیامدهای تفاوت‌ در رشد بخش‌های بدن بر روی ریخت‌شناسی است، اگرچه گستره‌ی آلومتری ارتباط اندکی با درک دلایل دیفرانسیل رشد دارد. تعریف دیگری که در این زمینه می‌توان ارائه دارد اینست که آلومتری مطالعه‌ و اندازه‌گیری رشد نسبی می‌باشد. در تعریفی که بوکستین در سال 2003 ارائه داد آلومتری را بررسی همبستگی بین تغییرات اندازه با تغییرات یکنواخت و غیریکنواخت اجزاء شکلی عنوان کرد. معادله‌ی قانون توان یا y=bxk(k در این معادله نرخ رشد y نسبت به x، و b اندازه‌ی y وقتی x اندازه‌ی واحدی دارد) که معمولاً برای توصیف آلومتری استفاده می‌شود (هاکسلی، 1932). در اساس یک معادله‌ی تجربی است که مفاهیم زیست‌شناسی آن کمتر مورد بررسی قرار گرفته است. هاکسلی در یکی بررسی نشان داد که معادله‌ی قانون توان با این فرض که بخش‌های مختلف بدن به صورت نمایی رشد می‌کنند، برای یک مقدار مشابهی از زمان قابل اندازه‌گیری می‌باشد. جهت آسان نمودن تطبیق مدل با داده‌های مربوطه، معادله به صورت خطی در آمده است (زدیچ و همکاران، 2012).

log(y) = log(b) + klog(x)

در این فرمول y بعنوان متغییر مستقل (طول کل)، x بعنوان متغییر وابسته (طول هر یک از نواحی سر، تنه، دم، پوزه، ارتفاع بدن و قطر چشم) تعریف گردید. در این معادله از رگرسیون خطی برای تخمین پارامتر b (نقطه‌ی تقاطع) و k (شیب خط) استفاده می‌شود.
اگرچه در زندگی طبیعی در بیشتر مواقع رشد اندام‌های بدن به صورت سیگموئید می‌باشد و تعداد اندکی در طی اونتوژنی برای یک دوره‌ی نسبتاً مشابه رشد می‌کنند، بر طبق تحقیقات انجام شده تغییرات اندک در روند رشد، تفاوت‌های بزرگ و کیفی آلومتری را منجر می‌شود (نیجهود و جرمن، 2012). چرا رشد نسبی در موجودات مهم می‌باشد؟ هر گونه ممکن است شکل مختلفی داشته باشد و شکل موجودات از طریق تفاوت‌هایی که در رشد نسبی وجود دارد تعیین می‌شود. از طرفی تغییرات ریختی و تمایز بخش‌های مختلف بسیار سریع بوده و فرآیندهای پیچیده‌ای را در طی دوره‌های اولیه‌ی اونتوژنی ماهی شامل می‌شود، این امر باعث تغییرات چشمگیر در شکل، ریخت‌شناسی ، متابولیسم، قدرت شنا و رفتار در فرآیند تبدیل از لارو به بچه ماهی و ماهی بالغ می‌گردد (اوسه و وندنبوگارت، 1995؛ ونسیک و همکاران، 1997؛ گیزبرت، 1999).از طرفی تعیین الگوی رشد نسبی در تکوین اولیه می‌تواند در مدیریت شیلاتی و آبزی‌پروری از طریق توصیف الگوهای رشد طبیعی تحت شرایط معین و بهینه‌سازی پروتکل‌های پرورشی مشارکت کند، به شرطی که ناهنجاری‌ها در فرآیند تکوین لاروی مورد بررسی قرار گیرند. شناسایی ارتباط بین ریخت‌شناسی و عملکرد مربوط به انجام وظایف اکولوژیکی امکان توصیف ارتباطات بین طراحی زندگی یک موجود و شایستگی زیستی آن را فراهم می‌کند (رینکون و همکاران، 2007).

1-18-کاربرد آنالیزهای آلومتری شکل و ریخت‌سنجی هندسی
برای آنالیزهای تغییرات شکلی روش‌های مختلفی وجود دارد مانند: Thin-Plate Splines، انرژی عطف، انحراف جزئی و نسبی. ریخت‌سنجی سنتی وابسته به اندازه‌گیری‌های کولیسی یا اندازه‌گیری طولی موجودات بود و شامل اندازه‌گیری‌های شکلی مانند زاویه‌ی دهان یا نسبت‌های فاصله‌ای بین لندمارک‌ها یا زوایای مورد نظر بود. اندازه‌گیری‌ها ممکن است در دو بعد یا در سه بعد انجام شود. این روش ریخت‌سنجی چند متغیره نامیده می‌شود. طبقه‌بندی گیاهان، حیوانات و یا مردم شناسی از کاربردهای این روش می‌باشد. بخش عمده‌ای از این روش مربوط به آلومتری می‌باشد که تغییرات شکلی را بر اساس اندازه‌ی ماهی مورد بررسی قرار می‌دهد.

1-19-شبکه تغییرات شکلی51
مختصات شکلی از این لحاظ که نمی‌تواند مشخص کند بین لندمارک‌ها چه اتفاقی می‌افتد، با محدودیت روبروست. برای برطرف کردن این محدودیت TPS برای به تصویر کشیدن تغییرات بین لندمارک‌ها مورد استفاده قرار می‌گیرد. تصویرسازی هدف اصلی TPS می‌باشد. با استفاده از TPS می‌توان به لندمارک‌ها دخل و تصرف کنیم. به طور کلی TPS یک توصیف و تجسم از تغییرات و انحرافات و آنالیزهای آماری را به تصویر می‌کشد. تابع درون‌یابی TPS یک ابزار استاندارد برای محاسبه‌ی درجات ناهنجاری و تجسم سه ‌بعدی می‌باشد. همچنین TPS مرکز تخمین لندمارک‌های گم‌شده و نیز مرکز الگوریتم شبه لندمارک‌ها می‌باشد، که این امکان را ایجاد می‌کند تا محیط پیرامونی و سطح در آنالیزهای ریخت‌سنجی هندسی مورد آزمون قرار گیرند. ابزارهای مصورسازی قدرتمند ریخت‌سنجی هندسی و مقادیر عمده‌ای از متغیرهای شکلی منتهی به شکل خاصی از آنالیز شده و امکان شناسایی و تعریف ویژگی‌های شکلی مبهم پیشین را فراهم می‌کند (متروکر و گانز، 2009).

فصل دوم
مروري بر منابع

2-1- مطالعات انجام شده
گیزبرت (1999) مراحل اولیه تکوین و الگوهای رشد آلومتریک ماهی خاویاری سیبری (Acipenser baeri) و اولویت‌های اکولوژیکی آن را بررسی کرد و نشان داد که تکوین اولیه این ماهی به دو مرحله پیش لاروی و لاروی تقسیم شده و ریخت زایی و تمایز در دوره پیش لاروی نسبت به دوره‌ی لاروی و اوایل نوجوان بسیار شدید بوده و این فرضیه که الگوهای رشد در مراحل اولیه زندگی با نیازهای ویژه مطابقت دارد تایید شد.
اوسه و وندنبوگارت (1995) بعد از تفریخ برخی از خصوصیات ریختی، آلومتری رشد مثبت نشان می‌دهند و بعد از یک دوره‌ی کوتاه این الگوها ایزومتریک می‌شوند؛ از جمله‌ی این تغییرات ناگهانی که به الگوهای رشدی مرتبط می‌باشد همان طور که در بالا نیز ذکر شد، تغییرات در بخش تنفسی، تغذیه‌ای و قابلیت شنا می‌باشد.
باریگا و باتینی (2009) در بررسی اولویت‌های اکولوژیکی و تغییرات آنتوژنیک در گربه ماهی رودگاهی (Hetcheria macraei) در رودخانه پانتاگونیا مشخص کردند که گذار از مرحله لاروی به نوجوان در طول استاندارد4/29-4/22 میلیمتر رخ می‌دهد و و بر اساس تغییرات رشد نسبی و ریخت‌زایی، گذار از مرحله نوجوان به بالغ در طول استاندارد 65-61 میلیمتر گزارش شده است. معیار میکروسکوپیک، تکامل گنادی و شاخص گنادوسوماتیک بوده است. لارو حاشیه کم عمق استخر را ترجیح می‌داده و عمدتا از لارو شیرونومید کوچک تغذیه می‌کرده و نوجوان و بالغین نیمف و افمروپترا و لارو شیرونومید شکار می‌کردند. محدودیت مورفولوژیکی در دوره‌های لاروی مربوط به زیستگاه و و اولویت تغذیه بوده و تکامل باله‌ها اجازه تشکیل کلنی در زیستگاه با جریان آب سریع‌تر و شکاف دهان بزرگتر، اجازه شکار انواع جدید با دامنه ی گسترده‌تری از اندازه شکار را به نوجوان داده است.
گرینکس و همکاران (2008) در بررسی که از مراحل اولیه زندگی گربه ماهی مکنده زره پوش (Ancistrus cf. triradiatus) انجام دادند دریافتند که مرحله جنینی با شنای آزاد مستقیما و بدون دوره‌ی لاروی و دگردیسی شدید به نوجوان تبدیل شده است و تغیرات آنتوژنیکی شکل سر و موقعیت دهانی با نوع و حالت تغذیه منطبق است.
موروکا و همکاران (2009) توسعه مورفولوژیکی شامل توسعه باله‌ها، اندام لابیرنت، تناسب اندام و تجمع رنگدانه‌ها در سوف (Anabas testudineus) را توصیف و ویژگی‌های رفتاری در شرایط پرورشی را بررسی کردند و دریافتند که شعاع باله‌ها در نوجوان با اندازه بیش از 3/8 میلیمتر طول بدن کامل شده و تغذیه دو روز پس از تشکیل فک بالا و پایین آغاز شده؛ کیسه زرده پس از هفت روز کاملا جذب شده و دندان‌ها در لاروها با اندازه بالای 5 میلیمتر و در روز ششم ظاهر شده و پس از مدت کوتاهی هم‌نوع‌خواری شروع شده است و با افزایش رشد، ملانوفورا در بدن افزایش یافته و لکه سیاه بزرگ در حال گسترش در وسط خط جانبی ناحیه دمی پس از نقطه ی عطف مشاهده شده، اندام لابیرنت در لاروهایی که طول بدنشان بیش از 2/7 میلیمتر بود در روز شانزدهم تمایز یافته و نسبت بدن در لاروهای با طول بدن بیش از 7 میلیمتر ثابت بوده است. به استثنای تعداد شعاع باله‌ها، تحولات ریخت شناسی با تغییرات رفتاری که رخ داده مطابقت داشته است.
ریبنکار و همکاران (2011) بررسی بر روی رشد و تکوین اولیه استرلیات (Acipenser buthenus) در جمهوری چک انجام دادند و مشاهده کردند که جنین‌ها در طول 9 میلیمتری تفریخ می‌شوند و تغذیه خارجی نه روز پس از تفریخ آغاز می‌شود و مقارن با پایان دوره‌ی لاروی 43-39 روز پس از تفریخ و طول کل (58-50 میلیمتر) چین باله‌ها ناپدید شده و تقریبا شکل کامل به خود می‌گیرند. در طول دوره رشـد لاروی و اوایـل نوجـوان افـزایش روزانه طول کل و وزن بدن به ترتیب در محدوده‌ی 23/4-33/0 میلیمتر وg.d-1 64/1-0018/0 گزارش شده و نرخ رشد ویژه در محـدوده%d-1 65/25-73/2 بوده است. شدت رشد و پارامترهایی طول استرلیات با اوزون برون مشابه و کمتر از ماهی خاویاری روسی و به طور معنی‌داری کمتر از ماهی خاویاری بلوگا بوده است. و بر اساس تغییرات ریخت‌شناسی مشاهده شده تکوین لاروی قابل تقسیم به شش مرحله بوده است.
کاوامورا و هوسویا (1997) تکوین لاروی کفشک ژاپنی(Paralichthys olivaceus) را با استفاده از دو نوع آنالیز ریخت سنجی بررسی کردند.آنالیز PCA دو نقطه عطف قابل توجه در طول تکوین لاروی این ماهی را آشکار کرده است.
ون سیک و همکاران (1997) در مطالعه‌ای الگوهای رشد ویژگی‌های ریختی مرتبط با شنا، تغذیه و تنفس در دو گونه ماهی کپور معمولی (Cyprinus carpio) و گربه ماهی آفریقایی (Claria sgariepinus) را مورد بررسی قرار دادند. بیشترین توجه معطوف به چین‌های باله‌ای بود که یکی از ویژگی‌های مشترک در لاروهای ماهیان است و نتایج حاکی از آن بود که رشد لاروی مراحل مختلفی دارد، برخی از ویژگی‌ها در مراحل اولیه‌ی لاروی رشد آلومتری سریعی نشان می‌دهند و بعد از یک نقطه‌ی عطف رشد ایزومتریک می‌‌‌‌شود. در کپور همه‌ی منحنی‌های رشد لاروی در طول کل 7 میلیمتری دارای نقطه‌ی عطف

دسته بندی : No category

دیدگاهتان را بنویسید